| Die Netzhaut (Retina):
Die Netzhaut (Retina) stellt entwicklungsgeschichtlich
eine Ausstülpung des Zwischenhirnes dar,
ist also bereits als ein Teil des Gehirns zu betrachten.
So ist auch die Schichtengliederung in der Netzhaut
vergleichbar mit der übrigen Hirnoberfläche.
Histologisch lassen sich 10 Schichten
von Nervenzellen (Neuronen) und deren Fortsätze
(Axone) differenzieren.
Die innerste Schicht, also die dem
Gehirn zugewandte und dem Licht abgewandte Seite
der Netzhaut, enthält die Photorezeptoren,
welche das Licht in elektrische Signale transformieren.
Insgesamt besteht die gesamte Sehstrahlung von
der Netzhaut bis zum Sehzentrum am hinteren Pol
des Hirns aus 4 nacheinander geschalteten Nervenzellen
(Neuronen) mitsamt ihren Fortsätzen (Axone).
Hiervon liegen allerdings bereits 3 Nervenzellen
innerhalb der Netzhaut. Innerhalb der Retina unterscheidet
man eine Stelle des schärfsten Sehens (gelber
Fleck, macula lutea) und einen sogenannten blinden
Fleck (Papille). Im blinden Fleck tritt der Sehnerv
durch die Netzhaut hindurch, hier fehlen die Sinneszellen
vollständig (Stäbchen und Zapfen). Im
gelben Fleck befinden sich im Gegensatz dazu besonders
viele Sinneszellen. Die blinden Flecke beider
Augen liegen nicht auf korrespondierenden Netzhautstellen,
daher hat das Gesichtsfeld beim zweiäugigen
Sehen keinen blinden Fleck. Beim Sehen mit einem
Auge wird das Bild im blinden Fleck psychisch
ergänzt
Das erste Neuron der Sehstrahlung
– Stäbchen und Zapfen:
Das erste Neuron wandelt also das
Licht, welches als Lichtquant auf die Netzhaut
trifft, in ein Rezeptorpotential, eine Art elektrische
Spannung, um. Interessanterweise lösen auch
ein Druck auf den Augapfel oder gar Temperaturänderungen
Potentiale und Potentialänderungen aus. Dieser
Umstand verweist auf allgemeine Funktionsweisen
der Sinneswahrnehmung: Die Basis aller Sinneswahrnehmungen
ist das sogenannte Aktionspotential, also der
elektrische Impuls, fortgeleitet durch die Nervenfasern
(Axone).
Erst die Interpretation dieser Sinnesreize
durch die Zentren an der Kortexoberfläche
des menschlichen Gehirnes ermöglichten so
eine Zuordnung spezifischer Sinnesqualitäten.
Dieser wichtige Zusammenhang wurde erstmals von
Hermann von Helmholtz richtig erkannt.
Bei konstanter Beleuchtung nimmt
die Entladungsfrequenz der Netzhautneuronen im
Laufe der Zeit auf einen konstanten Wert ab. Dieser
Befund erklärt die subjektive Erscheinung,
dass Lichtänderungen viel stärkere Empfindungen
verursachen als konstantes Licht. Das Auge adaptiert
sich also an bestehende Reizzustände (Prozess
der Adaptation). Die Helladaptation verläuft
wesentlich schneller als die Dunkeladaptation.
Das erste Neuron ist also die eigentliche
Sinneszelle, der Rezeptor für das Licht,
welches ins Auge fällt. Dieses erste Neuron
ist entweder ein sog. »Stäbchen«
oder ein »Zapfen«. Die Stäbchen
vermitteln die Helligkeitsempfindungen am Auge
(Dämmerungssehen, skoptisches System), die
Zapfen steuern die Farbempfindung (Tagessehen,
photoptisches System). Die Zapfen liegen größtenteils
zentral auf der Netzhaut, die Stäbchen kommen
gehäuft peripher vor.
Dementsprechend ist auch das Gesichtsfeld
aufgeteilt, zentral werden Farben gut wahrgenommen,
diese Fähigkeit nimmt nach außen hin
immer weiter ab, wobei die Fähigkeit des
Rotsehens zuerst erlischt. Die chemischen und
elektrophysiologischen Untersuchungen haben im
Wesentlichen die Duplizitätstheorie der Stäbchen
und Zapfen bestätigt. Das skotopische System
der Stäbchen unterscheidet sich von dem photopischen
der Zapfen auch durch seine Reizschwelle. Diese
ist bei den Stäbchen im peripheren Gesichtsfeld
wesentlich kleiner, wodurch diese auch bei Dämmerung
besser funktionieren. Die Zapfen stehen hingegen
im Dienst des Farb- und Tagsehens. Die Umwandlung
von Licht in eine elektrische Reaktion mittels
des Rezeptor– bzw. Aktionspotentials geschieht
durch eine chemische Reaktion: Wichtig hierfür
sind die Sehfarbstoffe. Der am längsten bekannte
Stoff dieser Art ist das Rhodopsin (Sehpurpur).
Es ist ein roter Farbstoff mit einem Absorptionsmaximum
bei einer bestimmten Wellenlänge von Licht.
Es ist chemisch mit dem Vitamin A verwandt (darum
äußert sich ein Mangel an Vitamin A
in einer Nachtblindheit). Durch das Auftreffen
eines energetisch aufgeladenen Lichtquants zerfällt
das Rhodopsin und setzt dabei einen elektrischen
Impuls frei. Die Summe dieser einzelnen Impulse
erzeugen in der Folge ein elektrisches Potential,
das bereits erwähnte Rezeptorpotential (Prozess
der Summation). Das Rhodopsin kann sich in Folge
wieder regenerieren.
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| Daniel Ketteler |
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